Плазматическая мембрана
рис.1
Плазматическая мембрана. Виден липидный бислой. Светлая
область - внеклеточное пространство, темная - внутриклеточное
(Rees, 1996. P. 68).
Моделью строения плазматической мембраны
являестя жидкостно-мозаичная модель (рис.2), обладающая
свойствами замкнутости, текучести и асимметричности.
Замкнутость. Плазматическая мембрана является
внешней границей клетки, а также внутренних клеточных компартментов.
Текучесть. Липиды, белки и другие составляющие
плазматической мембраны движутся в пределах слоя. Переходы
между слоями называются flip-flop, происходят реже чем в
пределах слоя, что обеспечивает наличие свойства асимметричности.
Переходы между слоями осуществляют ферменты транслокаторы
фосфолипидов
Асимметричность. Внешняя и внутренняя поверхности
мембраны различаются по составу липидов белков и наием гликокаликса
на внешней поверхности мембраны.
рис.2
Жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны. Двойной
слой липидов, пронизанный различными белками. Наружная поверхность
белков соединена с сахарами, образующими гликокаликс. Липиды
состоят из гидрофобной части расположенной внутри бислоя
(оранж.) и гидрофильной наружной части (сер.).
3D-модель липидного бислоя: membrane.rar
[450 Kb].
липидный бислой | мицелла, бислойная пленка-образования
амфипатических м-л в H2O | искусств бислои – сферические
везикулы - липосомы, черные м-ны – кажутся черными из-за
интерференции света белки:липиды=от1:4 в миелине до 3:1
в бактериях, липиды обеспеч электрич сопротивление, непрониц
для полярных соед и прониц для непол | м-ны способны образовывать
отверстия ч-з кот проходят малые мол-лы напр H2O | более
короткие цепи упакованы в менее жесткие стр-ры – уменьш
вязкости м-ны, удлинение ацильной цепи уменьшает текучесть
м-ны | двойные связи повышает текучесть м-ны | повышение
t повышает текучесть м-ны | поля (patch)– мол-лы с разными
св-вами могут объединяться в опред месте напр жесткая часть
пм прикрепляет кл к субстрату | вязкая м-на-более проницаема
для малых м-л (глюкоза)
мембраны имеют в среднем один белок на
25 липидов. Внутренняя мембрана митохондрий имеет 1 белок
не 15 липидов, мембрана миелина на 70 липидов.
Полупроницаемость мембран, что само проходит что с затратой
энергии (см обзор Транспорт)
рис.3
Микрофотография мембраны приготовленной методом замораживания-скалывания.
При этом мембрана раскалывается на две поверхности: P-поверхность
– гидрофобная часть внутреннего слоя мембраны, Е-поверхноть
– гидрофобная часть внешней половины бислоя.
На микрофотографии видны отверстия от интегральных белков,
оставшиеся при скалывании. Сами белки остались на другой
половине липидного бислоя. [Rees, 1996]
Компоненты мембран.
Мембраны газовых вакуолей некоторых бактерий
состоят из белков и имеют толщину 2 нм.
липиды 50 % m пм – фосфолипиды, холестерол, гликолипиды
– амфипатические м-лы – гидрофильная и гидрофобная часть
Длина гидрофобного хвоста 14-24 С (всегда четно) | цис-ненасыщ
образ изгиб предающий рыхлость м-не | коэф. диффузии липидной
м-лы D = 10-8 см2/с - ~2мкм/с | липиды вращ вокруг оси,
хвосты гибкие | в миелине ~1500 разных липидов |
ГЛИКОЛИПИДЫ - липиды,
содержащие олигосахарид. Располагаются только в наружной
мембране т.к. ферменты присоединяющие сахар находятся внутри
аппарата Гольджи. Гликокаликс - мукополисахаридный
наружный слой 3-10 нм в толщину, состаящий из остатков олигосахаридов,
имеет отрицательный заряд и составляет ~10% от массы мембраны.
Гликокаликс гидратирован, представляя собой желеподобную
структуру.
Галактоцереброзид-основной нейтральный гликолипид миелиновой
оболочки аксонов нервных клеток.
Ганглиозиды - гликолипиды с остатком сиаловой кислоты (GM1
- связывает холерный токсин).
ХОЛЕСТЕРОЛ придает механическую прочность
бислою, заполняя свободное пространство, большую текучесть,
способен свободно перетекать из слоя в слой, обеспечивая
изменение формы мембран при сжатии и растяжении. Холестерол
в некоторых мембранах может занимать до 25% по массе. Мембраны
прокариотических клеток не содержат холестерол.
ФОСФОЛИПИДЫ (фосфоглицериды)
– глицерол, две гидроксильные группы которого этерифицированы
жирными кислотами, третья фосфорной кислотой, этерифицированной
спиртом*. Составляют основу мембран. Состоят из гидрофильной
(фосфат со спиртом) и гидрофобной (неполярный хвост жирной
кислоты) частей. Так как содержимое клетки имеет водную
основу фосфолипиды ассоциируются в бислой, в котором гидрофобные
хвосты направлены друг к другу.
фосфатидилхолин - холиновая группа, *(CH3)3N+-CH2CH2OH
фосфатидилэтаноламин - *H2N-CH2CH2OH
фосфатидилсерин
кардиолипин – в значит кол-вах в м-нах бактерий
и во внутр м-не митох |
фосфатидилинозитол
cфингомиелин – отсутствует в мембране митохондрий.
фосфатидилглицерин - *глицерин. Является
главным фосфолипидом фотосинтетического аппарата всех растений.
Содержится также в мембранах сине-зеленых водорослей.
Фосфолипазы - ферменты разрушающие фосфолипиды
в различных местах, используются для анализа мембранных
липидов, некоторые получают из яда змей.
ИНТЕГРАЛЬНЫЕ БЕЛКИ.
Гликофорин А, содержащийся в мембранах эритроцитов, – первый
изученный интегральный белок. Содержит 24 аминокислоты в
а-спирали представляют собой трансмембранный домен:
arg+-val-gln-leu-ala-his-his-phe-ser-glu-pro-glu-ile-thr-leu-ile-ile-phe-gly-val-met-ala-gly-val-ile-gly-thr-ile-leu-leu-ile-ser-thr-gly-ile-arg+
Заряженные аминокислоты нейтрализуют друг друга His+ -Glu
Монотопные белки пересекают мембрану 1 раз, политопные белки
- несколько раз.
протеолипиды
протеогликаны
Периферические белки – (спектрин- на внутр м-не, фибронектин-на
внешней м-не) удерживаются ионными взаимод, соединены с
интегральными белками.
1. Монотопный белок, а-спиральный домен которого пронизывает
мембрану.
2. Политопный белок, пронизывающий мембрану несколько раз.
3. Белок присоединенный к мембране через жирную кислоту.
4. Белок
5. Периферические белки не имеют гидрофобных областей, а
содержат заряженные части взаимодействующие с другими белками
или фосфатными группами фосфолипидов.. [Альбертс, 1994.
T.2, P.360]
белки цитоскелета эритроцитов: полоса
1,2 спектрин (240-220кДа); п2.1,2.2-анкирины(200-210кДа);
п3-главный анионно-обменный белок (93кДа)-анионный канал,
обмен HCO3- на Cl- при выведении CO2; п4.1- белок связанный
с о спектрином и актином; п4.2-N-миристилиновый белок связан
с белком п3 и анкирином ; п4.9-актин-связывающий белок;
п5- актин (43кДа).
Детергенты (SDS, тритонX-100) разрушают мембраны клеток.
Внутренняя поверхность мембраны эритроцитов заряжена отрицательно
из-за содержания фосфатидилсерина.
Состав мембраны эритроцитов: гликолипиды-10%, холестерол-30%,
фосфолипиды-60%: фосфатидилхолин-28%, фосфатидилэтаноламин-27%,
сфингомиелин-26%, фосфатидилсерин-13%.
контактное торможение роста (density-dependent inhibition,
DDI) мутанты образуют опухоли.
Rees W.E. Life essay, 1996