Центросома

Микрофотография центросомы

Центросома состоит из материнской и дочерней (смотрит на материнскую) центриолей – диплосома – погружена в матрикс от которого отходит центросфера – фибриллы МТ, связанные с центросомой (–)концом. Часто около Я (связаны ПФ) или АГ. Центросом нет у высших раст, низших грибов и нек. простейших. Участвует в образ веретена деления
Центриоль - 9 триплетов МТ, под 400,образ полый цилиндр, l = 0,3-0,5мкм (до неск мкм), h=0,15мкл, состоящие из разных пидов:а,b,d,e-тубулинов, центрин, тектин, и другие ассоциированные стр-рные белки. А-МТ – полная – 13субъед, В,С – неполные 11 субъед. От А отходят ручки – 1 к соседней С, 2 – в центр центриоли. Центриоли богаты полиглутаминовым тубулином
дочерняя центриоль - на проксимальном конце (где сходятся центриоли)– центральная втулка – колесо d=25нм (иногда аморфный материал), 9 спиц – направлены к А – структура занимает ? - 1/5 длины центриоли
материнская центриоль имеет придатки – сателлиты: ножка сателлита (соед с центриолью, часто поперечно исчерчена), головка сателлита – фокус схождения мт. Центром организации мт является только материнская ценриоль
Матрикс -аморфный материал, окружает диплосому - состоит из разных белков: g-тубулиновые кольцевые комплексы - центры орг микротрубочек. Матрикс состоит из множества белков включая моторные белки, биспиральные белки связывающие моторные белки с центросомой, структурные белки и белки связанные с контролем кц.

ЦЕНТРОСОМНЫЙ ЦИКЛ
М 2диплосомы. мт веретена отрастают от фибриллярного гало – 0,3мкм зона вокруг материнской центиоли, в это время отсутствуют сателлиты – 1активность центросом. В нек клетках две астры разделяются когда ядерная об-ка уже начинает разрушаться, в др. астры разделены перед концом профазы
прометафаза При разрушении лазером центриолей рост мт останавливается
метафаза
анафаза
телофаза Толщина фибриллярного гало уменьшается. Материнская и дочерняя центриоли теряют перпендик. ориентацию и отходят др от друга на 0,5-2мкм, но держатся вместе. Гало отсутствует, мт в цитоплазме почти нет
G1 1 диплосома. На матер. центриоли возникают сателлиты, от кот растут мт и заполняют цитоплазму – 2 активность центросом. От центросом отходят неск 10 мт, в клетке же их на много больше ? растущие мт могут отделяться от центросом и находится в цитоплазме довольно долго?в клетке есть не связанные (старые) и связанные (новые) с центросомой мт
Центросома способна образовать ресничку – 3активность: мт реснички отрастают от А и В материнской центриоли в ее дистальной части
S Удвоение центиолей – 4активность (поздняяG1-ранняя S): около разошедшихся центриолей закладываются процентриоли, сначало 9 синглетов, затем 9 дуплетов и затем 9 триплетов мт на проксим концах. Удвоенные центросомы остаются вместе как один комплекс. Центриоли растут во время S или G2 и могут не достигнуть своей полной длины до следующей G1Во время удвоения материнская продолжает служить центром орг мт. Между плоидностью клеток и числом центросом имеется прямая связь
G2 2 диплосомы. Исчезают сателлиты. Центросомы расходятся с помощью микротрубочкозависимых моторных белков. фосфорилирование EF-головки центрина во время G2/профазы кореллирует с разделением центросом. Киназная активность Nek2 и фосфорилирование центрина координирует разделение центросом с вхождением в митоз.

Литература.